Anatomija in fiziologija prebavil
Uspešnost vsake biološke vrste je odvisna od njenih prilagoditev na okolje – zlasti tistih, ki omogočajo uporabo novih virov hranil, boljšo izrabo obstoječih ali izboljšujejo odpornost proti t. i. prehranskemu stresu (ki je lahko bodisi pomanjkanje ali preobilica hrane).
Možnosti prilagoditev so različne. Ena, ki pomembno vpliva na zgradbo in delovanje prebavil, je usmeritev na določene vrste hrane. V tem smislu delimo vretenčarje na mesojede, žužkojede, rastlinojede, zrnojede in vsejede; med slednje je uvrščen tudi človek.
Imate težave z žolčem in žolčnimi kamni? V skrbi za svoje zdravje rešite kviz in ugotovite:
https://quizoom.com/quiz/f284a8ba-2efd-4198-bc6b-44ee6bf8c341
V presnovnem pogledu je najpreprostejša rešitev mesojedstvo, saj tkiva plena zagotavljajo mesojedu vsa potrebna hranila. Značilnost takšne prehrane je obilno uživanje beljakovin, spremenljivo dovajanje maščob in skromno vnašanje ogljikovih hidratov. Presnova mesojedov se zato v veliki meri opira na ustvarjanje glukoze (grozdnega sladkorja, ki spada med ogljikove hidrate) iz beljakovinskih gradnikov v jetrih; proces imenujemo glukoneogeneza. Anatomska značilnost prebavil pri mesojedih je sorazmerno kratka prebavna cev.
Če ničesar ne uplenijo, ostajajo izključni mesojedi obsojeni na pomanjkanje, čeprav jih obdajajo rastline, bogate z energijo, ker je ne zmorejo izrabiti. Rastlinojede živali pa imajo encim, ki razgradi celulozo in omogoči njeno izrabo v presnovnem pridobivanju energije. Druga prilagoditev je sodelovanje mikroorganizmov v prebavilih, ki razgradijo rastlinske sestavine (fermentacija), da jih nato rastlinojedovo telo lahko izrabi. Anatomsko imajo rastlinojedi dokaj dolgo prebavno cev z dodatnimi odseki za fermentacijo.
Prebavila vsejedov (omnivorov), med katere spada tudi človek, imajo tako značilnosti mesojedov kot rastlinojedov, le brez skrajnih specializacij obeh izključnih vrst. Dolžina prebavne cevi je nekje med obema skupinama. Vsekakor največja prednost vsejedstva je razširjena izbira živil: vsejedi lahko zaužijejo in prebavijo meso, zrnje, gomolje, sočivje, sadje… Človek ima poleg strukturne prilagoditve prebavil še bržkone najpomembnejšo, to je vedenjsko prilagoditev na prehrano. Zgled sta sposobnost gojenja rastlin – za zagotavljanje boljše energijske preskrbe z rastlinskimi ogljikovimi hidrati in beljakovinami – in uporaba toplote za pripravo hrane. Slednja je kuhanje, ki je zelo pomembno: čeprav lahko človek večino sadežev in mesa zaužije toplotno neobdelane, so škrobna zrna surovih rastlin zaradi celulozne ovojnice skoraj neprebavljiva, saj je niti z žvečenjem ni mogoče streti. Kuhanje pa jo hitro odstrani.
Presnova in prebava
Temeljna lastnost vseh bitij, tudi človeka, je njihova presenetljiva sposobnost spreminjanja ene organske molekule v drugo. Imenujemo ga presnova (metabolizem). Smisel presnavljanja je izraba energije kemičnih vezi v hranilih (ogljikovih hidratih, maščobah, beljakovinah) za ohranjanje življenja, delovanje, rast in razmnoževanje.
Presnovo sestavljajo razgradna in izgradna dogajanja (katabolizem in anabolizem). Razgradni procesi potekajo v prebavilih. Nujni so iz dveh razlogov. Prvič, velike molekule iz zaužitih živil ne morejo vstopiti v celice, ker so večje od odprtin (por) v njihovi ovojnici; drugič, v samih celicah ni vseh encimov, potrebnih za razgradnjo. Zato žlezne celice (bodisi v sami steni prebavne cevi bodisi v posebnih žlezah) v prebavila izločajo encime, ki razgradijo velike molekule v manjše. Nastali “vmesni presnovki” lahko prehajajo skozi celice, ki prekrivajo steno prebavil, preidejo v kri in vstopijo v celice, ki jih uporabijo. Šele tam se dokončno razgradijo v ogljikov dvokis (dioksid) in vodo.
Pri dokončni razgradnji se 60 % energije vmesnih presnovkov sprosti kot toplota, 40 % pa vgradi v kemične vezi adenozinovega trifosfata (ATP). ATP je nekakšen splošni posrednik energije v celicah. Kadarkoli celica potrebuje energijo, ATP hitro razpade na adenozinov difosfat (ADP) in fosforno skupino ter sprosti energijo. V celicah se ATP nenehno porablja in hkrati ustvarja, tako da je vselej na voljo kot vir energije.
Procesi, v katerih telo ustvarja ATP, so del razgradnih dogajanj.
Telo seveda potrebuje energijske zaloge, ki ne zadoščajo le za nekaj trenutkov, ampak za daljši čas. Za “dolgoročne zaloge” so idealne maščobne molekule, ki energijo shranjujejo najbolj zgoščeno. Namreč v 1 g maščob je dvakrat več energije kot v 1 g ogljikovih hidratov ali beljakovin. Zato se energija, ki jo zaužijemo, a je telo ne porabi, vedno shrani kot maščoba v založnem tkivu, to je maščevju.
Telo le majhen delež energijskih zalog (0,5 %) shranjuje v obliki ogljikovega hidrata glikogena v jetrih in mišicah. Glikogenska zaloga je pomembna, ker omogoča hiter izkoristek uskladiščene energije, zlasti za velike, a sorazmerno kratkotrajne napore. Tudi med skrajnimi obremenitvami se energijska preskrba namreč ne sme prekiniti, saj bi to pomenilo celično odmrtje oz. celo smrt celotnega organizma. V telesu je dolga vrsta varnostnih sistemov, ki to učinkovito preprečijo.
Usklajenost energijskega dotoka in porabe je za celico tako pomembna, da je narava ni prepustila nadzornemu središču, ampak v veliki meri celici sami. Tako lahko celica sama uravnava pot preskrbe z energijo. Pot je lahko hitra, z razgradnjo glikogena in glukoze brez kisika (anaerobna pot; npr. pri hudih, kratkotrajnih naporih, kakršen je hiter tek) ali počasno in ekonomično izrabljanje glukoze ali maščob ob porabi kisika (aerobna pot; npr. pri zmernih, četudi dolgotrajnejših obremenitvah). Za kritje nenadnega, kratkotrajnega povečanja energijskih zahtev ima celica na voljo še “priročno baterijo” – fosfagenski sistem, ki prepreči nihanje ravni ATP.
Presnovne poti za ustvarjanje in porabljanje energijskih zalog so optimalno prilagojene neenakomernemu energijskemu dotoku in porabi. Oba omogočata učinkovit nadzor in uravnavanje presnovnih dogajanj po hormonski in živčni poti, ki nista potrebna le zaradi spremenljivega dotoka in porabe, ampak tudi zaradi različne sestave hrane. Dolgotrajnejše uživanje samo ogljikovih hidratov ali beljakovin zato ne bo privedlo do izčrpanja maščobnih zalog, temveč jih utegne celo povečati, ker jetra presežek enih in drugih preoblikujejo v maščobe. To temeljno značilnost organske presnove imenujemo medsebojna pretvorba, s tujko interkonverzija.
In kakšna je povezava med presnovo in prebavo? V širšem smislu pravimo “prebava” vsemu dogajanju v prebavilih, čeprav jo v fiziologiji pogosto opredelimo ožje. Tedaj uporabljamo izraz “digestija”, ki zajema razgradna dogajanja, v katerih se zaužite molekule spremenijo v vmesne presnovke. Prebavo v širšem smislu sestavljajo izločanje (sekrecija) prebavnih sokov, razgradnja (digestija) hrane in vsrkavanje (absorpcija) hranil v kri. Vse troje je neločljivo povezano s četrtim procesom, gibanjem v prebavilih. Slednje omogoča, da zaužita hrana, prebavni sokovi in vmesni presnovki potujejo skozi prebavila od ust do zadnjika in da se neporabljene snovi izločijo kot iztrebki. Gibanje omogočata dve plasti gladkih mišic, ki sta v steni vseh odsekov prebavil.
Zgradba in delovanje prebavil
Človeška prebavila sestavljajo: ustna votlina (z zobmi ter žvečilnim in okušalnim organom, pri čemer sodeluje tudi organ voha v nosni votlini), trije pari žlez slinavk, žrelo, želodec, dvanajstnik, žolčnik z žolčevodom, trebušna slinavka z izvodilom, tanko in debelo črevo, danka in zadnjik (slika 2). Dvanajstnik je prvi del tankega črevesa; vanj pritekata žolč, ki ga tvorijo jetrne celice, in sok trebušne slinavke. Nekoliko nenavadno ime je dobil, ker so v preteklosti njegovo dolžino merili v palcih. Dvanajstnikova sluznica ima obročaste gube, ki encimom omogočajo temeljito delovanje. Tanko črevo se iz njega nadaljuje v tešče črevo ter nato v vito črevo. Konec slednjega je izrazito ugreznjen v debelo črevo; nastali gubi oblikujeta zaklopko, ki preprečuje vračanje vsebine iz debelega črevesa.
Začetni del debelega črevesa imenujemo slepo črevo, ki preide v kolon. Ta najprej poteka navzgor, potem povprek ter se končno spusti in konča z danko. Zadnjik obdajajo notranje in zunanje mišice, ki sodelujejo pri iztrebljanju.
Strukturna značilnost celotne prebavne cevi so gladke mišice, ki so v njeni steni v dveh vzdolžnih in eni krožni plasti. Gibanje, ki ga povzročajo gladke mišice, po eni strani omogoča dober stik črevesne vsebine s celicami črevesnih resic, po drugi pa njeno gibanje od požiralnika proti debelemu črevesu; slednje imenujemo potisna (propulzivna) peristaltika. To je posebna vrsta gibanja, ki temelji na samopobudnih lastnostih in posebnih medsebojnih povezavah gladkomišičnih celic. Val skrčenja se samodejno prenaša navzdol po vsem celičnem ustroju od začetka požiralnika do debelega črevesa.
Za debelo črevo je značilen samo vzdolžni sloj mišic v posebnih vzdolžnih trakovih, kjer ni potisne peristaltike, ampak le izmenično krčenje posameznih vzdolžnih trakov. Enkrat ali dvakrat na dan se krčenja trakov pojavijo na večjem odseku debelega črevesa. To ob hkratni sprostitvi notranje in zunanje (hoteno nadzorovane) zadnjikove mišice zapiralke privede do iztrebljanja.
Notranjost celotne prebavne cevi (razen ust) je obdana s sluzničnim slojem celic. Izločajo sluz, ki ščiti povrhnjične celice stene (t. i. enterocite) in olajša drsenje vsebine. Poleg njih so prisotne še eksokrine celice, ki izločajo encime v svetlino prebavil, in endokrine, ki izločajo hormone v kri. Njihovi hormoni nadzirajo gibanje in izločanje v prebavilih.
Na vnanji strani prebavne cevi je še plast veziva (izjema je požiralnik), ki cev povezuje na steno trebušne votline. Imenujemo jo oporek. Po njem potekajo žile, mezgovnice in živčna vlakna avtonomnega živčevja, katero samodejno nadzoruje gibanje in izločanje v prebavilih. Avtonomno živčevje delimo na simpatično in parasimpatično. Parasimpatični dražljaji pospešijo gibanje prebavne cevi in izločanje v njej, simpatični pa ga zavrejo. Močan parasimpatični vpliv lahko gibanje in izločanje pospeši do te mere, da se ješča (črevesna vsebina) v debelem črevesu ne more zgostiti, zato se pojavi driska. Močno delovanje simpatičnega živčevja pa nasprotno temu povzroči zapeko.
Podsluznična plast prebavne cevi poleg žil in mezgovnic vsebuje tudi živčni pletež, ki je del posebnega notranjega, lokalnega črevesnega živčevja, imenovanega enterični pletež. Drugi (mienterični) pletež leži globlje v steni gladkih mišic. Nadzoruje predvsem napetost (tonus) mišic prebavne stene, ritmiko gibanja in prenos spontanih mišičnih skrčenj vzdolž cevi. Skupno delujeta z značilnimi “kratkimi refleksi”, s katerimi lokalno uravnavata gibanje in izločanje. Takšno uravnavanje lahko pomaga odstraniti dražeče in neprimerne snovi (tudi živila) iz črevesa ali pospešiti njihovo razgradnjo.
Tako enterični kot mienterični pletež sta povezana še z avtonomnimi živci, ki prenašajo zaznave do avtonomnih središč, povratno pa posredujejo dražljaje iz njih. Na avtonomna središča delujejo tudi vplivi iz možganske skorje (npr. pogled na hrano, njen vonj, celo čustvena stanja). Povzročajo t. i. cefalično fazo izločanja: izločanje želodčnega soka ob pogledu na hrano ali njenem vohanju. Kakšen pomen ima takšno izločanje, če hrane še ni v želodcu? Tako kot pri živalih je tudi pri človeku zelo verjetno, da bo po ogledovanju in ovohavanju (privlačen) obrok že kmalu v prebavilih. Če bi se izločanje soka sprožilo šele ob stiku hrane z želodčno sluznico, bi se njegova kislost zaradi mešanja s hrano prehodno zmanjšala, prebava pa prehodno poslabšala. Cefalična faza tak potek v veliki meri prepreči.
Tudi različna čustvena in druga stanja vplivajo na prebavila prek avtonomnih središč in povečajo parasimpatični ali simpatični dotok. Takšnim odgovorom na dražljaje pravimo “dolgi refleksi”, ker so poti, po katerih potekajo, daljše.
Mehanska obdelava hrane poteka v ustni votlini. Zobje in žvečilni organ čvrsto hrano zdrobita in zmeljeta ter pripravita drsljive grižljaje. Omočenje grižljaja s slino omogoči okušanje vodotopnih hranil. Na jeziku in tudi v steni ustne votline so posebne čutne celice za zaznavo štirih osnovnih okusov: slanega, sladkega, grenkega in kislega. Hlapne snovi zazna vohalni organ v nosni votlini. Prepoznavanje z okusom in vohom je pomembno, ker varuje pred neprimerno ali neznano hrano. Kombinacija vohalnih in okušalnih zaznav ustvari v posebnem možganskem središču več kot štiri tisoč različnih okusov.
Slino, ki vsebuje največ vode, nekaj sluzi in encim ptialin (a-amilazo), izločajo trije pari žlez slinavk. Ptialin začne že v ustih razgrajevati škrob; ko pa grižljaj pride v želodec, kisli želodčni sok zavre njegovo delovanje. Razgradnja škroba se nadaljuje šele v dvanajstniku pod vplivom ~a-amilaze iz trebušne slinavke. Pod vplivom simpatika izločajo slinavke slino z obilico sluzi, parasimpatik pa povzroči izločanje redkejše, vodene sline.
Samo proženje požiranja je hoteno, sproženega refleksa pa ne moremo ustaviti. Pritisk grižljaja na zadnji del žrela izzove refleksno zapiranje poklopca, ki pokrije vhod v sapnik in prepreči, da bi hrana zašla v dihala. Nato grižljaj drsi po požiralniku s peristaltičnim valom, ki se spontano sproži; val ga potisne skozi spodnjo požiralnikovo mišico zapiralko v želodec. Zapiralka je pomembna za preprečitev vračanja želodčne vsebine v požiralnik.
S širjenjem peristaltičnega vala po želodcu nastanejo “mešalni gibi”, ki vsebino dobro premešajo. Mišica zapiralka med želodcem in dvanajstnikom, ki leži na spodnjem delu želodca in jo imenujemo vratar, je medtem zaprta.
Želodec izloči okrog 2 litra soka na dan; njegove sestavine izločajo tri vrste celic. Sok iz “kislinskih” vsebuje solno kislino, iz “encimskih” pepsinogen, sluzne celice pa izločajo sluz. Aelodčni sok je izrazito kisel (pH od 2 do 5), kar med drugim omogoča pretvorbo pepsinogena v aktivni encim pepsin. Ta razgradi beljakovine na manjše verige aminokislin, t. i. oligopeptide. Sluznična plast in nenehni tok sluzi preprečujeta, da bi se pepsinogen spremenil v pepsin že v želodčni steni, saj bi sicer razgradil njene beljakovine in povzročil nastanek želodčne razjede (ulkusa). Določeni vplivi lahko zaščito oslabijo; npr. učinki acetilsalicilne kisline (Aspirina) in alkohola, ki povečujeta nevarnost razjed, posebno pri sočasnem zaužitju, ker ju hitro vsrka želodčna sluznica. Podobno lahko vplivajo dolgotrajna stresna oz. čustvena stanja. Dodati pa moramo, da večine razjed ne povzročijo navedeni dejavniki: po novejših spoznanjih njihov pojav pogosto zakrivi okužba z bakterijo Helicobacter pylori.
Uravnavanje izločanja želodčnega soka in gibljivosti
Želodčno gibanje in izločanje nadzorujejo kratki in dolgi refleksi ter hormoni. Enterično živčevje posreduje zaznavo raztega želodčne stene, ko hrana pride v želodec, in neposredno spodbudi izločanje kislinskih in encimskih celic. Uravnavanje z dolgimi refleksi pa omogoča cefalično fazo izločanja, na kar pogosto vplivajo duševni dejavniki.
Za gastrično fazo izločanja je značilen hormonski nadzor. Ko v želodec pridejo npr. beljakovine, alkohol ali kofein, začnejo celice v njegovi steni v kri izločati hormon gastrin. Ta pospeši kislinsko in encimsko izločanje ter spodbudi želodčno gibljivost.
Ogljikove hidrate in maščobe obdela želodec samo mehansko; njihova prebava se začne v dvanajstniku, kjer jih razgradita encima amilaza in lipaza. Nadaljnjo razgradnjo oligopeptidnih verig opravijo encimi tripsin, himotripsin in karboksipeptidaza. Izloča jih trebušna slinavka. Vsi encimi trebušne slinavke delujejo v bazičnem okolju (pH od 8 do 9). Zato celice v izvodilih, po katerih sok trebušne slinavke priteka v dvanajstnik, tvorijo bazičen izloček, ki nevtralizira tudi kislo želodčno vsebino, ko prestopi v dvanajstnik.
Na napetost želodčnega vratarja (ki uravnava prehod hrane v dvanajstnik) vplivajo: razširitev dvanajstnikove stene ter hormona sekretin in holecistokinin. Oba hormona spodbujata izločanje trebušne slinavke in zavirata gibanje želodca. Zaužitje kisle ali slane hrane sproži izločanje sekretina. Kadar je v zaužitem obroku veliko beljakovin oz. maščob, bodo celice dvanajstnika v kri izločile holecistokinin, ki med drugim povzroči skrčenje žolčnika.
Aolčnik je vrečasta razširitev žolčevoda. Vanj priteka žolčni sok, ki nastaja v jetrih, in se v njem nekoliko zgosti. Holecistokinin vpliva na mišice v steni žolčnika tako, da se skrčijo in se njegova vsebina izlije v dvanajstnik, kjer sodeluje pri razgradnji maščob. Poleg žolčnih soli vsebuje žolč tudi holesterol. Na koncentracijo holesterola vpliva tudi njegova količina v prehrani. Če je raven holesterola v žolču kronično visoka, se lahko začne obarjati v kristalih, ki se potem pogosto nalagajo okrog nekega kristalizacijskega jedra (npr. tujka, ki zaide v žolčnik iz dvanajstnika); tako nastanejo t. i. Žolčni kamni.
Vsrkavanje v prebavilih
Končni prebavni presnovki beljakovin so aminokisline, ogljikovih hidratov predvsem trije enostavni sladkorji (glukoza, fruktoza in galaktoza), maščob pa maščobne kisline. “revesna sluznica ima črevesne resice (viluse), prekrite z enterociti. Presnovki hranil prehajajo skoznje. Aminokisline in sladkorji potem preidejo v kri. Maščobne kisline se sintetizirajo v triacilglicerole in obdajo z beljakovinsko ovojnico. Nastale lipoproteinske delce (v katere se vgradijo tudi v maščobah topni vitamini A, D, E in K), ki merijo v premeru od 60 do 75 nanometrov, imenujemo hilomikroni. Zaradi svoje velikosti ne morejo prestopiti v kapilare, ampak preidejo v mezgovnice, po katerih se vlijejo v vensko kri blizu srca. Po krvi dosežejo maščobne celice, ki jih spremenijo v strukturne maščobe – energijsko zalogo telesa.
V tankem črevesu poteka tudi vsrkavanje (absorpcija) vode, ki se z encimi izloči vanj (okoli 8,5 litrov na dan); v kri pa iz njega prehaja še natrij.
Za debelo črevo je značilno le nastajanje vodenega, rahlo bazičnega sluznega izločka; njegova bazičnost omogoča nevtralizacijo kislih razgradnih presnovkov, ki nastanejo zaradi delovanja bakterij (bakterijske flore), s katerimi je poseljeno debelo črevo.
V debelem črevesu se črevesna vsebina dokončno zgosti, v danki pa oblikuje blato, ki običajno vsebuje nekaj vode in čvrste sestavine (npr. celulozne membrane rastlinskih hranil, membrane odluščenih črevesnih celic, črevesne bakterije). Trdnost blata je odvisna od stopnje vsrkanja vode v debelem črevesu. Tudi med daljšim stradanjem nastaja blato, ki ga v takšnem primeru sestavljajo predvsem membrane odluščenih celic, bakterije in žolčna barvila.
Lakota in sitost
Občutek lakote moramo ločiti od apetita, čeprav izraza marsikdaj, toda napačno, uporabljajo kot soznačnici. Apetit je želja po uživanju določene vrste hrane in je odvisen od preteklih čutilnih izkušenj s takšno hrano ter od psihosocialnih vidikov hrane in hranjenja. Občutka lakote oz. sitosti sta povezana z uživanjem hrane. V raziskavah na živalih so ugotovili, da oba lahko povzroči električno draženje določenih možganskih jeder v hipotalamusu. Spodbujanje središča za lakoto v stranskih predelih hipotalamusa pri poskusnih živalih povzroči t. i. volčjo lakoto (polifagijo) in v skrajni posledici smrt zaradi debelosti. Nasprotno pa spodbujanje središča za sitost v osrednjem predelu hipotalamusa privede do popolnega zavračanja hrane, nedohranjenosti (anoreksije) in končno smrti zaradi stradanja. Ugotovili so, da obe središči vplivata drugo na drugo, hkrati pa nanju vplivajo številni živčni in kemični dejavniki, ki so povezani tako s presnovnimi kot prebavnimi dogajanji, značilnimi za izmenjavo hranilnega in nehranilnega stanja presnove. V zadnjih letih raziskujejo hormon leptin, ki naj bi glede na stanje v prebavilih možganskim središčem posredoval občutek sitosti. Ob pomanjkanju leptina naj človek ne bi zaznaval sitosti in tako ne bi pravočasno nehal jesti. Morda je to v nekaterih primerih eden od vzrokov za debelost. Raziskave, ki naj bi v tem pogledu prinesle oprijemljivejše odgovore, še potekajo.
Hranilno in nehranilno stanje presnove
V naravi in tudi urbanem človekovem okolju hrana ni vedno na razpolago. Presnovna dogajanja v telesu so zato prilagojena hranilnemu stanju (obdobju hranjenja in vsrkavanja hranil v prebavilih) in nehranilnemu stanju (obdobju, ko v prebavilih ni hrane in ne poteka vsrkavanje presnovkov). Hranilno in nehranilno obdobje se izmenjujeta čez dan glede na ritem obrokov in vrste hrane v prebavilih.
Zagotovo je človek v nehranilnem obdobju zjutraj na tešče. Tedaj v telesu potekajo značilne presnovne reakcije, ki zagotavljajo stalno raven glukoze v krvi (krvnega sladkorja), čeprav ne poteka vsrkavanje glukoze iz prebavil. To je pomembno, ker je živčevje obvezni porabnik glukoze: svoje energijske potrebe lahko krije samo z razgradnjo glukoze. Zato v tem stanju poteka dolga vrsta reakcij, ki pomenijo telesno varčevanje z glukozo. Najdostopnejši vir glukoze je razgradnja jetrnih in mišičnih zalog glikogena, ki so majhne, a zelo pomembne za hitro preskrbo z energijo med izrazitimi, kratkotrajnimi napori. Zato telo z njimi varčuje.
Vsa tkiva razen živčevja lahko pridobivajo energijo z razgradnjo maščobnih zalog. Trebušna slinavka že ob najmanjšem znižanju krvnega sladkorja v nehranilnem obdobju v kri odda hormon glukagon. Ta deluje na posebne (t. i. hormonsko odvisne) tkivne lipaze v maščobnih celicah, da začnejo razgrajevati uskladiščene maščobe. Presnovki prehajajo v kri in se po dveh poteh (z neposrednim vstopanjem v celične organele mitohondrije ali z izrabo ketonov, jetrnih presnovkov maščobnih kislin) porabijo v nadaljnji energijski oskrbi. Jetrne celice lahko iz glicerola, ketonskih kislin in mlečne kisline celo sintetizirajo glukozo (to dogajanje imenujemo glukoneogeneza).
Glede presnovkov, ki jih lahko uporablja za pridobivanje energije, je najmanj “izbirčna” srčna mišica, ki lahko poleg glukoze, piruvične kisline, ketonov in maščobnih kislin izrablja tudi mlečno kislino.
Če se nehranilno stanje (neprostovoljno ali prostovoljno) podaljša v stradanje, se glikogenske zaloge zmanjšajo, varčevanje z glukozo pa postaja vse pomembnejše. Najprej stradajoče telo porabi maščobne zaloge, nato strukturne beljakovine (npr. mišičje). Pred tem se tkiva – tudi živčevje – postopoma prilagodijo na uporabo ketonov (eden od njih je tudi aceton, ki ga lahko zavohamo v izdihanem zraku stradajočega) in na do 25 % nižjo raven krvnega sladkorja. Končna meja stradanja sovpada s porabo strukturnih beljakovin in se pojavi po povprečno dveh mesecih od začetka stradanja. Na kronično zmanjšan energijski vnos (do polovice običajnega uživanja hrane) pa se telo odraslega lahko postopno brez škode prilagodi z manjšo porabo energije.
V hranilnem stanju presnove poteka prebava in vsrkavanje presnovkov iz prebavil. Presnovki ogljikovih hidratov (glukoza, fruktoza in galaktoza) vstopajo v kri in povzročijo rahlo zvišanje krvnega sladkorja (postprandialni dvig), ki ga takoj zaznajo inzulinske celice v trebušni slinavki. Posledično sprostijo v kri hormon inzulin, ki pospeši prestopanje glukoze v celice in tako odpravi postprandialni dvig. Glukoza se v tkivnih celicah ne kopiči, ker inzulin pospeši tudi pretvorbo glukoze v glikogen (v jetrnih in mišičnih celicah) in maščobe (v jetrih).
Za hranilno stanje presnove so značilni izgradni (anabolni) procesi, za nehranilno pa razgradni (katabolni). Vendar prvi ne izključujejo drugih: gre samo za večji obseg enih ali drugih. Če človek takoj po obroku opravlja telesno delo, se bo poraba glukoze v mišicah povečala, raven krvnega sladkorja pa znižala, kar bo povzročilo, da se bo nehal izločati inzulin in sprostil glukagon. Prisotnost glukagona v krvi pomeni, da bodo presnovne reakcije potekale kot v nehranilnem stanju presnove, čeprav v prebavilih potekata prebava in vsrkavanje presnovkov.
Nadzor nad uživanjem hrane
S številnimi raziskavami so poskušali ugotoviti, kateri dejavnik je neposredno odgovoren za občutek sitosti oz. lakote. O presnovnem nadzoru nad tema občutkoma obstajajo tri teorije. Glukostatska pravi, da rahlo znižanje glukoze v krvi med nehranilnim stanjem povzroči lakoto, rahel dvig po obroku pa sitost. Lipostatska teorija trdi, da sta lakota in sitost na podoben način povezana z ravnjo maščobnih kislin v krvi. Tretja, termostatska teorija pa sloni na razlikah med telesno temperaturo v hranilnem in nehranilnem obdobju. Nobena teorija pa ni povsem dokazana.
Vsekakor sta občutka lakote in sitosti zelo zapletena, saj na uravnalni središči v hipotalamusu deluje še cela vrsta drugih dejavnikov, npr. iz ustne votline, prebavil in živčevja. Dejavniki so predstavljeni in označeni kot pospeševalni (+) ali zaviralni (-) za uživanje hrane.
S poskusi so npr. ugotovili, da lahko izzove občutek sitosti že samo žvečenje hrane v ustih, čeprav potem ne dospe v želodec. Podobno deluje sam razteg želodčne stene. Znano je, da lahko različna duševna stanja (npr. depresija, travma, stres) povzročijo bodisi občutek sitosti (ki lahko vodi v nedohranjenost – anoreksijo) bodisi lakote (s posledičnim čezmernim uživanjem hrane in debelostjo).
Vir: Društvo za zdravje srca in ožilja Slovenije
