| |
| Anatomija
in fiziologija prebavil |
Uspešnost
vsake biološke vrste je odvisna od njenih prilagoditev na okolje
- zlasti tistih, ki omogočajo uporabo novih virov hranil, boljšo
izrabo obstoječih ali izboljšujejo odpornost proti t. i. prehranskemu
stresu (ki je lahko bodisi pomanjkanje ali preobilica hrane).
Možnosti prilagoditev so različne. Ena, ki pomembno vpliva na zgradbo
in delovanje prebavil, je usmeritev na določene vrste hrane. V tem
smislu delimo vretenčarje na mesojede, žužkojede, rastlinojede,
zrnojede in vsejede; med slednje je uvrščen tudi človek.
V presnovnem pogledu je najpreprostejša rešitev mesojedstvo, saj
tkiva plena zagotavljajo mesojedu vsa potrebna hranila. Značilnost
takšne prehrane je obilno uživanje beljakovin, spremenljivo dovajanje
maščob in skromno vnašanje ogljikovih hidratov. Presnova mesojedov
se zato v veliki meri opira na ustvarjanje glukoze (grozdnega sladkorja,
ki spada med ogljikove hidrate) iz beljakovinskih gradnikov v jetrih;
proces imenujemo glukoneogeneza. Anatomska značilnost prebavil pri
mesojedih je sorazmerno kratka prebavna cev.
Če ničesar ne uplenijo, ostajajo izključni mesojedi obsojeni na
pomanjkanje, čeprav jih obdajajo rastline, bogate z energijo, ker
je ne zmorejo izrabiti. Rastlinojede živali pa imajo encim, ki razgradi
celulozo in omogoči njeno izrabo v presnovnem pridobivanju energije.
Druga prilagoditev je sodelovanje mikroorganizmov v prebavilih,
ki razgradijo rastlinske sestavine (fermentacija), da jih nato rastlinojedovo
telo lahko izrabi. Anatomsko imajo rastlinojedi dokaj dolgo prebavno
cev z dodatnimi odseki za fermentacijo.
Prebavila vsejedov (omnivorov), med katere spada tudi človek, imajo
tako značilnosti mesojedov kot rastlinojedov, le brez skrajnih specializacij
obeh izključnih vrst. Dolžina prebavne cevi je nekje med obema skupinama.
Vsekakor največja prednost vsejedstva je razširjena izbira živil:
vsejedi lahko zaužijejo in prebavijo meso, zrnje, gomolje, sočivje,
sadje... Človek ima poleg strukturne prilagoditve prebavil
še bržkone najpomembnejšo, to je vedenjsko prilagoditev na prehrano.
Zgled sta sposobnost gojenja rastlin - za zagotavljanje boljše energijske
preskrbe z rastlinskimi ogljikovimi hidrati in beljakovinami - in
uporaba toplote za pripravo hrane. Slednja je kuhanje, ki je zelo
pomembno: čeprav lahko človek večino sadežev in mesa zaužije toplotno
neobdelane, so škrobna zrna surovih rastlin zaradi celulozne ovojnice
skoraj neprebavljiva, saj je niti z žvečenjem ni mogoče streti.
Kuhanje pa jo hitro odstrani.
Temeljna
lastnost vseh bitij, tudi človeka, je njihova presenetljiva sposobnost
spreminjanja ene organske molekule v drugo. Imenujemo ga presnova
(metabolizem). Smisel presnavljanja je izraba energije kemičnih
vezi v hranilih (ogljikovih hidratih, maščobah, beljakovinah) za
ohranjanje življenja, delovanje, rast in razmnoževanje.
Presnovo sestavljajo razgradna in izgradna dogajanja (katabolizem
in anabolizem). Razgradni procesi potekajo v prebavilih. Nujni so
iz dveh razlogov. Prvič, velike molekule iz zaužitih živil ne morejo
vstopiti v celice, ker so večje od odprtin (por) v njihovi ovojnici;
drugič, v samih celicah ni vseh encimov, potrebnih za razgradnjo.
Zato žlezne celice (bodisi v sami steni prebavne cevi bodisi v posebnih
žlezah) v prebavila izločajo encime, ki razgradijo velike molekule
v manjše. Nastali "vmesni presnovki" lahko prehajajo skozi
celice, ki prekrivajo steno prebavil, preidejo v kri in vstopijo
v celice, ki jih uporabijo. Šele tam se dokončno razgradijo v ogljikov
dvokis (dioksid) in vodo.
Pri dokončni razgradnji se 60 % energije vmesnih presnovkov sprosti
kot toplota, 40 % pa vgradi v kemične vezi adenozinovega trifosfata
(ATP). ATP je nekakšen splošni posrednik energije v celicah. Kadarkoli
celica potrebuje energijo, ATP hitro razpade na adenozinov difosfat
(ADP) in fosforno skupino ter sprosti energijo. V celicah se ATP
nenehno porablja in hkrati ustvarja, tako da je vselej na voljo
kot vir energije. Procesi, v katerih telo ustvarja ATP, so del razgradnih
dogajanj.
Telo seveda potrebuje energijske zaloge, ki ne zadoščajo le za nekaj
trenutkov, ampak za daljši čas. Za "dolgoročne zaloge"
so idealne maščobne molekule, ki energijo shranjujejo najbolj zgoščeno.
Namreč v 1 g maščob je dvakrat več energije kot v 1 g ogljikovih
hidratov ali beljakovin. Zato se energija, ki jo zaužijemo, a je
telo ne porabi, vedno shrani kot maščoba v založnem tkivu, to je
maščevju.
Telo le majhen delež energijskih zalog (0,5 %) shranjuje v obliki
ogljikovega hidrata glikogena v jetrih in mišicah. Glikogenska zaloga
je pomembna, ker omogoča hiter izkoristek uskladiščene energije,
zlasti za velike, a sorazmerno kratkotrajne napore. Tudi med skrajnimi
obremenitvami se energijska preskrba namreč ne sme prekiniti, saj
bi to pomenilo celično odmrtje oz. celo smrt celotnega organizma.
V telesu je dolga vrsta varnostnih sistemov, ki to učinkovito preprečijo.
Usklajenost energijskega dotoka in porabe je za celico tako pomembna,
da je narava ni prepustila nadzornemu središču, ampak v veliki meri
celici sami. Tako lahko celica sama uravnava pot preskrbe z energijo.
Pot je lahko hitra, z razgradnjo glikogena in glukoze brez kisika
(anaerobna pot; npr. pri hudih, kratkotrajnih naporih, kakršen je
hiter tek) ali počasno in ekonomično izrabljanje glukoze ali maščob
ob porabi kisika (aerobna pot; npr. pri zmernih, četudi dolgotrajnejših
obremenitvah). Za kritje nenadnega, kratkotrajnega povečanja energijskih
zahtev ima celica na voljo še "priročno baterijo" - fosfagenski
sistem, ki prepreči nihanje ravni ATP.
Presnovne poti za ustvarjanje in porabljanje energijskih zalog so
optimalno prilagojene neenakomernemu energijskemu dotoku in porabi.
Oba omogočata učinkovit nadzor in uravnavanje presnovnih dogajanj
po hormonski in živčni poti, ki nista potrebna le zaradi spremenljivega
dotoka in porabe, ampak tudi zaradi različne sestave hrane. Dolgotrajnejše
uživanje samo ogljikovih hidratov ali beljakovin zato ne bo privedlo
do izčrpanja maščobnih zalog, temveč jih utegne celo povečati, ker
jetra presežek enih in drugih preoblikujejo v maščobe. To temeljno
značilnost organske presnove imenujemo medsebojna pretvorba, s tujko
interkonverzija.
In kakšna je povezava med presnovo in prebavo? V širšem smislu pravimo
"prebava" vsemu dogajanju v prebavilih, čeprav jo v fiziologiji
pogosto opredelimo ožje. Tedaj uporabljamo izraz "digestija",
ki zajema razgradna dogajanja, v katerih se zaužite molekule spremenijo
v vmesne presnovke. Prebavo v širšem smislu sestavljajo izločanje
(sekrecija) prebavnih sokov, razgradnja (digestija) hrane in vsrkavanje
(absorpcija) hranil v kri. Vse troje je neločljivo povezano s četrtim
procesom, gibanjem v prebavilih. Slednje omogoča, da zaužita hrana,
prebavni sokovi in vmesni presnovki potujejo skozi prebavila od
ust do zadnjika in da se neporabljene snovi izločijo kot iztrebki.
Gibanje omogočata dve plasti gladkih mišic, ki sta v steni vseh
odsekov prebavil.
Pomen
in sorazmerno izrazitost opisanih štirih dogajanj prikazuje slika
1.
Slika 1. Shematična ponazoritev prebavnih dogajanj.
| Zgradba
in delovanje prebavil |
Človeška
prebavila sestavljajo: ustna votlina (z zobmi ter žvečilnim in okušalnim
organom, pri čemer sodeluje tudi organ voha v nosni votlini), trije
pari žlez slinavk, žrelo, želodec, dvanajstnik, žolčnik z žolčevodom,
trebušna slinavka z izvodilom, tanko in debelo črevo, danka in zadnjik
(slika 2). Dvanajstnik je prvi del tankega črevesa; vanj pritekata
žolč, ki ga tvorijo jetrne celice, in sok trebušne slinavke. Nekoliko
nenavadno ime je dobil, ker so v preteklosti njegovo dolžino merili
v palcih. Dvanajstnikova sluznica ima obročaste gube, ki encimom
omogočajo temeljito delovanje. Tanko črevo se iz njega nadaljuje
v tešče črevo ter nato v vito črevo. Konec slednjega je izrazito
ugreznjen v debelo črevo; nastali gubi oblikujeta zaklopko, ki preprečuje
vračanje vsebine iz debelega črevesa.
Začetni del debelega črevesa imenujemo slepo črevo, ki preide v
kolon. Ta najprej poteka navzgor, potem povprek ter se končno spusti
in konča z danko. Zadnjik obdajajo notranje in zunanje mišice, ki
sodelujejo pri iztrebljanju.
Slika 2. Prebavila
Strukturna značilnost celotne prebavne cevi so gladke mišice, ki
so v njeni steni v dveh vzdolžnih in eni krožni plasti. Gibanje,
ki ga povzročajo gladke mišice, po eni strani omogoča dober stik
črevesne vsebine s celicami črevesnih resic, po drugi pa njeno gibanje
od požiralnika proti debelemu črevesu; slednje imenujemo potisna
(propulzivna) peristaltika. To je posebna vrsta gibanja, ki temelji
na samopobudnih lastnostih in posebnih medsebojnih povezavah gladkomišičnih
celic. Val skrčenja se samodejno prenaša navzdol po vsem celičnem
ustroju od začetka požiralnika do debelega črevesa.
Za debelo črevo je značilen samo vzdolžni sloj mišic v posebnih
vzdolžnih trakovih, kjer ni potisne peristaltike, ampak le izmenično
krčenje posameznih vzdolžnih trakov. Enkrat ali dvakrat na dan se
krčenja trakov pojavijo na večjem odseku debelega črevesa. To ob
hkratni sprostitvi notranje in zunanje (hoteno nadzorovane) zadnjikove
mišice zapiralke privede do iztrebljanja.
Notranjost celotne prebavne cevi (razen ust) je obdana s sluzničnim
slojem celic. Izločajo sluz, ki ščiti povrhnjične celice stene (t.
i. enterocite) in olajša drsenje vsebine. Poleg njih so prisotne
še eksokrine celice, ki izločajo encime v svetlino prebavil, in
endokrine, ki izločajo hormone v kri. Njihovi hormoni nadzirajo
gibanje in izločanje v prebavilih.
Na vnanji strani prebavne cevi je še plast veziva (izjema je požiralnik),
ki cev povezuje na steno trebušne votline. Imenujemo jo oporek.
Po njem potekajo žile, mezgovnice in živčna vlakna avtonomnega živčevja,
katero samodejno nadzoruje gibanje in izločanje v prebavilih. Avtonomno
živčevje delimo na simpatično in parasimpatično. Parasimpatični
dražljaji pospešijo gibanje prebavne cevi in izločanje v njej, simpatični
pa ga zavrejo. Močan parasimpatični vpliv lahko gibanje in izločanje
pospeši do te mere, da se ješča (črevesna vsebina) v debelem črevesu
ne more zgostiti, zato se pojavi driska. Močno delovanje simpatičnega
živčevja pa nasprotno temu povzroči zapeko.
Podsluznična plast prebavne cevi poleg žil in mezgovnic vsebuje
tudi živčni pletež, ki je del posebnega notranjega, lokalnega črevesnega
živčevja, imenovanega enterični pletež. Drugi (mienterični) pletež
leži globlje v steni gladkih mišic. Nadzoruje predvsem napetost
(tonus) mišic prebavne stene, ritmiko gibanja in prenos spontanih
mišičnih skrčenj vzdolž cevi. Skupno delujeta z značilnimi "kratkimi
refleksi", s katerimi lokalno uravnavata gibanje in izločanje.
Takšno uravnavanje lahko pomaga odstraniti dražeče in neprimerne
snovi (tudi živila) iz črevesa ali pospešiti njihovo razgradnjo.
Tako enterični kot mienterični pletež sta povezana še z avtonomnimi
živci, ki prenašajo zaznave do avtonomnih središč, povratno pa posredujejo
dražljaje iz njih. Na avtonomna središča delujejo tudi vplivi iz
možganske skorje (npr. pogled na hrano, njen vonj, celo čustvena
stanja). Povzročajo t. i. cefalično fazo izločanja: izločanje želodčnega
soka ob pogledu na hrano ali njenem vohanju. Kakšen pomen ima takšno
izločanje, če hrane še ni v želodcu? Tako kot pri živalih je tudi
pri človeku zelo verjetno, da bo po ogledovanju in ovohavanju (privlačen)
obrok že kmalu v prebavilih. Če bi se izločanje soka sprožilo šele
ob stiku hrane z želodčno sluznico, bi se njegova kislost zaradi
mešanja s hrano prehodno zmanjšala, prebava pa prehodno poslabšala.
Cefalična faza tak potek v veliki meri prepreči.
Tudi različna čustvena in druga stanja vplivajo na prebavila prek
avtonomnih središč in povečajo parasimpatični ali simpatični dotok.
Takšnim odgovorom na dražljaje pravimo "dolgi refleksi",
ker so poti, po katerih potekajo, daljše (slika 3).
Slika 3: Aivčni nadzor gibanja in izločanja v steni prebavil.
Mehanska
obdelava hrane poteka v ustni votlini. Zobje in žvečilni organ čvrsto
hrano zdrobita in zmeljeta ter pripravita drsljive grižljaje. Omočenje
grižljaja s slino omogoči okušanje vodotopnih hranil. Na jeziku
in tudi v steni ustne votline so posebne čutne celice za zaznavo
štirih osnovnih okusov: slanega, sladkega, grenkega in kislega.
Hlapne snovi zazna vohalni organ v nosni votlini. Prepoznavanje
z okusom in vohom je pomembno, ker varuje pred neprimerno ali neznano
hrano. Kombinacija vohalnih in okušalnih zaznav ustvari v posebnem
možganskem središču več kot štiri tisoč različnih okusov.
Slino, ki vsebuje največ vode, nekaj sluzi in encim ptialin (a-amilazo),
izločajo trije pari žlez slinavk. Ptialin začne že v ustih razgrajevati
škrob; ko pa grižljaj pride v želodec, kisli želodčni sok zavre
njegovo delovanje. Razgradnja škroba se nadaljuje šele v dvanajstniku
pod vplivom ~a-amilaze iz trebušne slinavke. Pod vplivom simpatika
izločajo slinavke slino z obilico sluzi, parasimpatik pa povzroči
izločanje redkejše, vodene sline.
Samo proženje požiranja je hoteno, sproženega refleksa pa ne moremo
ustaviti. Pritisk grižljaja na zadnji del žrela izzove refleksno
zapiranje poklopca, ki pokrije vhod v sapnik in prepreči, da bi
hrana zašla v dihala. Nato grižljaj drsi po požiralniku s peristaltičnim
valom, ki se spontano sproži; val ga potisne skozi spodnjo požiralnikovo
mišico zapiralko v želodec. Zapiralka je pomembna za preprečitev
vračanja želodčne vsebine v požiralnik.
S širjenjem peristaltičnega vala po želodcu nastanejo "mešalni
gibi", ki vsebino dobro premešajo. Mišica zapiralka med želodcem
in dvanajstnikom, ki leži na spodnjem delu želodca in jo imenujemo
vratar, je medtem zaprta.
Želodec izloči okrog 2 litra soka na dan; njegove sestavine izločajo
tri vrste celic. Sok iz "kislinskih" vsebuje solno kislino,
iz "encimskih" pepsinogen, sluzne celice pa izločajo sluz.
Aelodčni sok je izrazito kisel (pH od 2 do 5), kar med drugim omogoča
pretvorbo pepsinogena v aktivni encim pepsin. Ta razgradi beljakovine
na manjše verige aminokislin, t. i. oligopeptide. Sluznična plast
in nenehni tok sluzi preprečujeta, da bi se pepsinogen spremenil
v pepsin že v želodčni steni, saj bi sicer razgradil njene beljakovine
in povzročil nastanek želodčne razjede (ulkusa). Določeni vplivi
lahko zaščito oslabijo; npr. učinki acetilsalicilne kisline (Aspirina)
in alkohola, ki povečujeta nevarnost razjed, posebno pri sočasnem
zaužitju, ker ju hitro vsrka želodčna sluznica. Podobno lahko vplivajo
dolgotrajna stresna oz. čustvena stanja. Dodati pa moramo, da večine
razjed ne povzročijo navedeni dejavniki: po novejših spoznanjih
njihov pojav pogosto zakrivi okužba z bakterijo Helicobacter pylori.
Uravnavanje izločanja želodčnega soka in gibljivosti
Želodčno gibanje in izločanje nadzorujejo kratki in dolgi refleksi
ter hormoni. Enterično živčevje posreduje zaznavo raztega želodčne
stene, ko hrana pride v želodec, in neposredno spodbudi izločanje
kislinskih in encimskih celic. Uravnavanje z dolgimi refleksi pa
omogoča cefalično fazo izločanja, na kar pogosto vplivajo duševni
dejavniki.
Za gastrično fazo izločanja je značilen hormonski nadzor. Ko v želodec
pridejo npr. beljakovine, alkohol ali kofein, začnejo celice v njegovi
steni v kri izločati hormon gastrin. Ta pospeši kislinsko in encimsko
izločanje ter spodbudi želodčno gibljivost.
Ogljikove hidrate in maščobe obdela želodec samo mehansko; njihova
prebava se začne v dvanajstniku, kjer jih razgradita encima amilaza
in lipaza. Nadaljnjo razgradnjo oligopeptidnih verig opravijo encimi
tripsin, himotripsin in karboksipeptidaza. Izloča jih trebušna slinavka.
Vsi encimi trebušne slinavke delujejo v bazičnem okolju (pH od 8
do 9). Zato celice v izvodilih, po katerih sok trebušne slinavke
priteka v dvanajstnik, tvorijo bazičen izloček, ki nevtralizira
tudi kislo želodčno vsebino, ko prestopi v dvanajstnik.
Na napetost želodčnega vratarja (ki uravnava prehod hrane v dvanajstnik)
vplivajo: razširitev dvanajstnikove stene ter hormona sekretin in
holecistokinin. Oba hormona spodbujata izločanje trebušne slinavke
in zavirata gibanje želodca. Zaužitje kisle ali slane hrane sproži
izločanje sekretina. Kadar je v zaužitem obroku veliko beljakovin
oz. maščob, bodo celice dvanajstnika v kri izločile holecistokinin,
ki med drugim povzroči skrčenje žolčnika.
Aolčnik je vrečasta razširitev žolčevoda. Vanj priteka žolčni sok,
ki nastaja v jetrih, in se v njem nekoliko zgosti. Holecistokinin
vpliva na mišice v steni žolčnika tako, da se skrčijo in se njegova
vsebina izlije v dvanajstnik, kjer sodeluje pri razgradnji maščob.
Poleg žolčnih soli vsebuje žolč tudi holesterol. Na koncentracijo
holesterola vpliva tudi njegova količina v prehrani. Če je raven
holesterola v žolču kronično visoka, se lahko začne obarjati v kristalih,
ki se potem pogosto nalagajo okrog nekega kristalizacijskega jedra
(npr. tujka, ki zaide v žolčnik iz dvanajstnika); tako nastanejo
t. i. Žolčni kamni.
Končni prebavni presnovki beljakovin so aminokisline, ogljikovih
hidratov predvsem trije enostavni sladkorji (glukoza, fruktoza in
galaktoza), maščob pa maščobne kisline. "revesna sluznica ima
črevesne resice (viluse), prekrite z enterociti. Presnovki hranil
prehajajo skoznje. Aminokisline in sladkorji potem preidejo v kri.
Maščobne kisline se sintetizirajo v triacilglicerole in obdajo z
beljakovinsko ovojnico. Nastale lipoproteinske delce (v katere se
vgradijo tudi v maščobah topni vitamini A, D, E in K), ki merijo
v premeru od 60 do 75 nanometrov, imenujemo hilomikroni. Zaradi
svoje velikosti ne morejo prestopiti v kapilare, ampak preidejo
v mezgovnice, po katerih se vlijejo v vensko kri blizu srca. Po
krvi dosežejo maščobne celice, ki jih spremenijo v strukturne maščobe
- energijsko zalogo telesa.
V tankem črevesu poteka tudi vsrkavanje (absorpcija) vode, ki se
z encimi izloči vanj (okoli 8,5 litrov na dan); v kri pa iz njega
prehaja še natrij.
Za debelo črevo je značilno le nastajanje vodenega, rahlo bazičnega
sluznega izločka; njegova bazičnost omogoča nevtralizacijo kislih
razgradnih presnovkov, ki nastanejo zaradi delovanja bakterij (bakterijske
flore), s katerimi je poseljeno debelo črevo.
V debelem črevesu se črevesna vsebina dokončno zgosti, v danki pa
oblikuje blato, ki običajno vsebuje nekaj vode in čvrste sestavine
(npr. celulozne membrane rastlinskih hranil, membrane odluščenih
črevesnih celic, črevesne bakterije). Trdnost blata je odvisna od
stopnje vsrkanja vode v debelem črevesu. Tudi med daljšim stradanjem
nastaja blato, ki ga v takšnem primeru sestavljajo predvsem membrane
odluščenih celic, bakterije in žolčna barvila.
Občutek lakote moramo ločiti od apetita, čeprav izraza marsikdaj,
toda napačno, uporabljajo kot soznačnici. Apetit je želja po uživanju
določene vrste hrane in je odvisen od preteklih čutilnih izkušenj
s takšno hrano ter od psihosocialnih vidikov hrane in hranjenja.
Občutka lakote oz. sitosti sta povezana z uživanjem hrane. V raziskavah
na živalih so ugotovili, da oba lahko povzroči električno draženje
določenih možganskih jeder v hipotalamusu. Spodbujanje središča
za lakoto v stranskih predelih hipotalamusa pri poskusnih živalih
povzroči t. i. volčjo lakoto (polifagijo) in v skrajni posledici
smrt zaradi debelosti. Nasprotno pa spodbujanje središča za sitost
v osrednjem predelu hipotalamusa privede do popolnega zavračanja
hrane, nedohranjenosti (anoreksije) in končno smrti zaradi stradanja.
Ugotovili so, da obe središči vplivata drugo na drugo, hkrati pa
nanju vplivajo številni živčni in kemični dejavniki, ki so povezani
tako s presnovnimi kot prebavnimi dogajanji, značilnimi za izmenjavo
hranilnega in nehranilnega stanja presnove. V zadnjih letih raziskujejo
hormon leptin, ki naj bi glede na stanje v prebavilih možganskim
središčem posredoval občutek sitosti. Ob pomanjkanju leptina naj
človek ne bi zaznaval sitosti in tako ne bi pravočasno nehal jesti.
Morda je to v nekaterih primerih eden od vzrokov za debelost. Raziskave,
ki naj bi v tem pogledu prinesle oprijemljivejše odgovore, še potekajo.
| Hranilno
in nehranilno stanje presnove |
V naravi in tudi urbanem človekovem okolju hrana ni vedno na razpolago.
Presnovna dogajanja v telesu so zato prilagojena hranilnemu stanju
(obdobju hranjenja in vsrkavanja hranil v prebavilih) in nehranilnemu
stanju (obdobju, ko v prebavilih ni hrane in ne poteka vsrkavanje
presnovkov). Hranilno in nehranilno obdobje se izmenjujeta čez dan
glede na ritem obrokov in vrste hrane v prebavilih.
Zagotovo je človek v nehranilnem obdobju zjutraj na tešče. Tedaj
v telesu potekajo značilne presnovne reakcije, ki zagotavljajo stalno
raven glukoze v krvi (krvnega sladkorja), čeprav ne poteka vsrkavanje
glukoze iz prebavil (slika 1). To je pomembno, ker je živčevje obvezni
porabnik glukoze: svoje energijske potrebe lahko krije samo z razgradnjo
glukoze. Zato v tem stanju poteka dolga vrsta reakcij, ki pomenijo
telesno varčevanje z glukozo. Najdostopnejši vir glukoze je razgradnja
jetrnih in mišičnih zalog glikogena, ki so majhne, a zelo pomembne
za hitro preskrbo z energijo med izrazitimi, kratkotrajnimi napori.
Zato telo z njimi varčuje.
Slika
1. Značilna presnovna dogajanja v nehranilnem stanju presnove. (M.K.
- maščobne kisline)
Vsa tkiva razen živčevja lahko pridobivajo energijo z razgradnjo
maščobnih zalog. Trebušna slinavka že ob najmanjšem znižanju krvnega
sladkorja v nehranilnem obdobju v kri odda hormon glukagon. Ta deluje
na posebne (t. i. hormonsko odvisne) tkivne lipaze v maščobnih celicah,
da začnejo razgrajevati uskladiščene maščobe. Presnovki prehajajo
v kri in se po dveh poteh (z neposrednim vstopanjem v celične organele
mitohondrije ali z izrabo ketonov, jetrnih presnovkov maščobnih
kislin) porabijo v nadaljnji energijski oskrbi. Jetrne celice lahko
iz glicerola, ketonskih kislin in mlečne kisline celo sintetizirajo
glukozo (to dogajanje imenujemo glukoneogeneza).
Glede presnovkov, ki jih lahko uporablja za pridobivanje energije,
je najmanj "izbirčna" srčna mišica, ki lahko poleg glukoze,
piruvične kisline, ketonov in maščobnih kislin izrablja tudi mlečno
kislino.
Če se nehranilno stanje (neprostovoljno ali prostovoljno) podaljša
v stradanje, se glikogenske zaloge zmanjšajo, varčevanje z glukozo
pa postaja vse pomembnejše. Najprej stradajoče telo porabi maščobne
zaloge, nato strukturne beljakovine (npr. mišičje). Pred tem se
tkiva - tudi živčevje - postopoma prilagodijo na uporabo ketonov
(eden od njih je tudi aceton, ki ga lahko zavohamo v izdihanem zraku
stradajočega) in na do 25 % nižjo raven krvnega sladkorja. Končna
meja stradanja sovpada s porabo strukturnih beljakovin in se pojavi
po povprečno dveh mesecih od začetka stradanja. Na kronično zmanjšan
energijski vnos (do polovice običajnega uživanja hrane) pa se telo
odraslega lahko postopno brez škode prilagodi z manjšo porabo energije.
V hranilnem stanju presnove (slika 2) poteka prebava in vsrkavanje
presnovkov iz prebavil. Presnovki ogljikovih hidratov (glukoza,
fruktoza in galaktoza) vstopajo v kri in povzročijo rahlo zvišanje
krvnega sladkorja (postprandialni dvig), ki ga takoj zaznajo inzulinske
celice v trebušni slinavki. Posledično sprostijo v kri hormon inzulin,
ki pospeši prestopanje glukoze v celice in tako odpravi postprandialni
dvig. Glukoza se v tkivnih celicah ne kopiči, ker inzulin pospeši
tudi pretvorbo glukoze v glikogen (v jetrnih in mišičnih celicah)
in maščobe (v jetrih).
Za hranilno stanje presnove so značilni izgradni (anabolni) procesi,
za nehranilno pa razgradni (katabolni). Vendar prvi ne izključujejo
drugih: gre samo za večji obseg enih ali drugih. Če človek takoj
po obroku opravlja telesno delo, se bo poraba glukoze v mišicah
povečala, raven krvnega sladkorja pa znižala, kar bo povzročilo,
da se bo nehal izločati inzulin in sprostil glukagon. Prisotnost
glukagona v krvi pomeni, da bodo presnovne reakcije potekale kot
v nehranilnem stanju presnove, čeprav v prebavilih potekata prebava
in vsrkavanje presnovkov.
| Nadzor
nad uživanjem hrane |
S
številnimi raziskavami so poskušali ugotoviti, kateri dejavnik je
neposredno odgovoren za občutek sitosti oz. lakote. O presnovnem
nadzoru nad tema občutkoma obstajajo tri teorije. Glukostatska pravi,
da rahlo znižanje glukoze v krvi med nehranilnim stanjem povzroči
lakoto, rahel dvig po obroku pa sitost. Lipostatska teorija trdi,
da sta lakota in sitost na podoben način povezana z ravnjo maščobnih
kislin v krvi. Tretja, termostatska teorija pa sloni na razlikah
med telesno temperaturo v hranilnem in nehranilnem obdobju. Nobena
teorija pa ni povsem dokazana.
Vsekakor sta občutka lakote in sitosti zelo zapletena, saj na uravnalni
središči v hipotalamusu deluje še cela vrsta drugih dejavnikov,
npr. iz ustne votline, prebavil in živčevja. Dejavniki so shematično
predstavljeni na sliki 3 in označeni kot pospeševalni (+) ali zaviralni
(-) za uživanje hrane.
Slika
3. Presnovni in prebavni dejavniki uživanja hrane
S poskusi so npr. ugotovili, da lahko izzove občutek sitosti že
samo žvečenje hrane v ustih, čeprav potem ne dospe v želodec. Podobno
deluje sam razteg želodčne stene. Znano je, da lahko različna duševna
stanja (npr. depresija, travma, stres) povzročijo bodisi občutek
sitosti (ki lahko vodi v nedohranjenost - anoreksijo) bodisi lakote
(s posledičnim čezmernim uživanjem hrane in debelostjo). 
|